FOTOSÍNTESIS
Introducción
La fotosíntesis es
la conversión de materia inorgánica (C02 y H20) en materia orgánica
(glucosa) gracias a la energía que aporta la luz.
Los organelos
celulares encargados de la fotosíntesis son los cloroplastos propios
de las células vegetales. En el interior de estos organelos se
halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, enzimas y unos sacos denominados
tilacoides o lamelas, cuya membrana contienen los pigmentos
fotosintéticos. En promedio una célula foliar tiene entre cincuenta
y sesenta cloroplastos en su interior.
Los organismos que
tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados
fotoautótrofos (otra
nomenclatura posible es la de autótrofos,
pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se
engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis
y fijan el CO2 atmosférico.
En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos:
la fotosíntesis oxigénica y
la fotosíntesis anoxigénica.
La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores,
las algas y las cianobacterias,
donde el dador de electrones es el agua
y, como consecuencia, se desprende oxígeno.
Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de
fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias
purpúreas y verdes del
azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro
de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico
liberado no será oxígeno sino azufre,
que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su
defecto, expulsado al agua.
En esta lección
nos centraremos en explicar cómo la energía lumínica se convierte
en energía química y el lugar en donde la fotosíntesis se produce.
Visión general
de la fotosíntesis
 |
| Fotosíntesis |
6 CO2+
6 H2O →
C6H12O6 + 6 O2
La Fotosíntesis
transfiere electrones desde el agua hasta las moléculas de CO2,
transformándolas en moléculas de azúcar ricas en energía. Esta
transferencia de electrones es un ejemplo de un proceso de
oxidación-reducción: el agua se oxida (pierde electrones) y el CO2
se reduce (gana electrones). La fotosíntesis utiliza la energía
luminosa para conducir los electrones del agua a la molécula de CO2
formando glucosas, convirtiendo así la energía solar en energía
química.
Energía Electromagnética
La radiación solar
está compuesta de energía electromagnética que viaja a través del
espacio de una manera análoga a la de movimiento de las olas en el
agua. La distancia entre las crestas de las ondas se llama la
longitud de onda. Cuanto más corta la longitud de onda, mayor es la
energía para cada unidad (fotón) de energía electromagnética.
Apenas 5% de la
energía solar que alcanza la tierra puede ser convertida en
carbohidratos a través de
la fotosíntesis foliar debido a que la mayoría de la fracción de
luz incidente es de onda muy corta o muy larga para ser absorbida por
los pigmentos fotosintéticos.
De la radiación
que llega a la tierra, el 44% se sitúan en la región de las
radiaciones visibles que son utilizadas en la fotosíntesis. El sol
funciona como un inmenso horno, en el cual el ion hidrógeno
se funde produciendo helio y liberando una cantidad fantástica
de energía en la forma de radiación
electromagnética constituido de diferentes radiaciones,
conforme al espectro electromagnético siguiente.
 |
| espectro electromagnético |
Las moléculas de pigmento en los organismos fotosintéticos absorben determinadas longitudes de onda de la luz. En 1883, Thomas Engelmann ideó un experimento para saber qué longitudes de onda (colores) de luz eran los más eficaces en la realización de la fotosíntesis en el alga verde Spirogyra. Los pigmentos de los organismos fotoautótrofos van entre los 400 y los 700 nanometros (del azul al rojo).
Estructura de una hoja
Las hojas son los
principales órganos fotosintéticos de las plantas. La estructura de
la hoja está estrechamente relacionada con su función
fotosintética. Las hojas deben permitir el acceso de dióxido de
carbono a las células fotosintéticas pero impedir el agua se
difunda fuera. El oxígeno que es un producto de desecho de la
fotosíntesis se debe permitir que escapar de la hoja.
Las estructuras que
permiten el paso de C02 y O2 son los estomas los cuales se localizan
en el envés de la hoja.
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| Estructura de una hoja |
Las células del
mesófilo están especializados para la fotosíntesis. Estas células
en el medio de la hoja contienen muchos cloroplastos, los organelos
que realizan la fotosíntesis. Recordar que el intercambio de gases
(oxígeno y dióxido de carbono) se lleva a cabo dentro de los
cloroplastos y salen a través de los estomas. Pero los alimentos
producidos por los cloroplastos tienen que salir de las células a
otras partes de la planta a través de la sabia elaborada.
Clorofila
Existen varios tipos de clorofilas, la más importante es la clorofila a, en colaboración con ella actúan otros tipos de clorofila y diversos pigmentos, que comparten una propiedad esencial: cambian su configuración electrónica cuando reciben luz de cierta longitud de onda. Estos pigmentos accesorios absorben energía radiante y la canalizan hacia la clorofila a.
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| La diversas clorofilas y pigmentos fotosintéticos forman un fotosistema |
Fases de la fotosíntesis
La fotosíntesis
depende de una interacción entre dos conjuntos de reacciones: las
reacciones
de luz y el ciclo de Calvin.
La clorofila y las
otras moléculas responsables de las reacciones de luz están
incorporados en las membranas de los tilacoides, en cambio las
enzimas que catalizan el ciclo de Calvin (reacciones oscuras) se
encuentran en el estroma. A partir de la absorción de la luz por la
clorofila, las reacciones luminosas convierten la energía luminosa
en energía química en forma de ATP y NADPH. El ATP proporciona la
energía, y el NADPH suministra los electrones para el ciclo de
Calvin, que convierte el dióxido de carbono al azúcar. El ADP y
NADP que resultan del ciclo de Calvin son enviados de nuevo a las
reacciones de luz, que regeneran en ATP y NADPH, respectivamente.
Las
moléculas de clorofila se disponen agrupadas con proteínas
intrínsecas formando varios complejos de gran importancia en la
fotosíntesis (fotosistemas I y II).
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| Transferencia de electrones de los fotosistemas I y II para la síntesis de ATP y NADPH |
ETAPA LUMÍNICA O
DEPENDIENTE DE LA LUZ
La membrana
tilacoide usa el flujo de electrones a través de la cadena de
transporte entre PSII y PSI para bombear iones de hidrógeno
(protones) del estroma en el espacio tilacoide . Esto genera un
almacén de energía potencial en forma de un gradiente de iones de
hidrógeno, con la concentración de H+ en el espacio tilacoide
superior que en el estroma. La ATP sintetasa , que aprovecha la
energía para producir ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico.
Este mecanismo de la síntesis de ATP se llama fotofosforilacion
porque está impulsado por la luz.
La
figura de arriba es un modelo tentativo de la organización de la
membrana tilacoidal. Los PSI y PSII absorben luz de longitudes de
onda distintas (700 y 680 nm, respectivamente). En el PSII se disocia
el agua en dos protones (H+), oxígeno y dos electrones (e-). Los
electrones se transfieren a través de una cadena de transporte de
electrones que consta de plastoquinona, plastocianina, el PSI,
ferredoxina y Flavin-adenin-dinucleótido, hasta que, con la ayuda de
un protón, reducen el NADP+ a NADPH en la superficie externa de la
membrana del tilacoide. A la derecha del esquema, observamos una
acumulación de cargas positivas en la zona interna, que proceden de
dos fuentes: los protones liberados por la disociación del agua y
cargas positivas que parecen ser translocadas desde el exterior a
través de la membrana durante el transporte de electrones. El flujo
de protones hacia el exterior a través de los factores de
acoplamiento (CF0 y CF1) permite la síntesis de ATP a partir de ADP.
ETAPA
OSCURA O CICLO DE CALVIN (C3)
Consiste en la
reducción de moléculas de CO2 para formar glúcidos
mediante las fuentes de energía (ATP) y la fuente reductora (NADPH)
obtenidas en la fase luminosa. La etapa oscura ocurre en la matriz
del cloroplasto con la intervención de numerosas enzimas que actúan
en un ciclo.
El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto de un ATP, es necesaria la participación del NADPH para reducir al difosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehído fosfato (PGAL), un azúcar de 3 C. Dos de estas triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, a la brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimáticamente para producir fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un reacondicionamiento molecular para convertirse en glucosa 6 fosfato. Este último compuesto puede ser incorporado a una molécula de almidón para ser almacenado.
El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto de un ATP, es necesaria la participación del NADPH para reducir al difosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehído fosfato (PGAL), un azúcar de 3 C. Dos de estas triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, a la brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimáticamente para producir fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un reacondicionamiento molecular para convertirse en glucosa 6 fosfato. Este último compuesto puede ser incorporado a una molécula de almidón para ser almacenado.
Para que continúe
el ciclo es necesario regenerar la ribulosa difosfato. El resto de
las moléculas de PGAL se destinan a la regeneración de este
compuesto. Durante esta etapa se producen condensaciones, hidrólisis
y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6, 7 carbonos.
Finalmente se forma ribulosa monofosfato que mediante gasto de ATP,
es fosforilada a ribulosa difosfato, con lo cual se cierra el ciclo.
Para sintetizar una
molécula de glucosa se necesitan 6 vueltas del ciclo de Calvin
puesto que en cada una de ellas se reduce una molécula de CO2.
Para fosforilar 12 moléculas de PGAL y convertirlas en 12 moléculas
de difosfoglicerato se necesitan 12 ATP, mientras que se emplean 12
de NADPH para reducir 12 moléculas de difosfoglicerato a
gliceraldehído fosfato. Luego se consumen otras 6 moléculas de ATP
en la regeneración de la ribulosa difosfato.
CICLO DEl C4
Otra de las vías
alternativas para la incorporación del CO2 se
realiza en un grupo numeroso e importante de plantas entre ellas
maíz, sorgo, caña de azúcar. Estas plantas tienen una alta
eficiencia en la captación de CO2 y requieren
relativamente menos agua.
La vía del C4
ocurre en cloroplastos de morfología diferente (se caracterizan por
poseer una extensa red de tilacoides organizados en grana bien
desarrolladas).
En ellos el CO2
de la atmósfera es incorporado a una molécula de 3C, el
fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un compuesto de 4C, el
ácido oxalacético. Esta reacción es catalizada por la enzima PEP
carboxilasa. Luego el ácido oxalacético se reduce a ácido málico
o, mediante la adición de un grupo amino, se convierte en ácido
aspártico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto típico.
Allí pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2
y ácido pirúvico. Entonces el CO2 entra en el
ciclo de Calvin.
Cabe
preguntarse por qué este tipo de plantas emplean este mecanismo
energéticamente tan costoso y complicado. El CO2
no
está disponible en todo momento porque éste entra en la hoja por
los estomas que son poros que se abren y cierran de acuerdo a las
necesidades del vegetal. Los estomas tienen que permanecer cerrados
gran parte del tiempo para evitar que la planta pierda agua por
transpiración, puede decirse que el ciclo del C4 es una forma de
almacenar CO2 mientras los estomas permanecen cerrados para evitar la
transpiración.
Ecuación
general de las reacciones dependientes de la luz:
12
H2O + 12 NADP++ 18 ADP + 18 Pi
6O2+
12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP
6O2+
12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP
Ecuación
general de las reacciones independientes de la luz:
12
NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 6 CO2
C6H12O6
+ 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
C6H12O6
+ 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
Procediendo
a la simplificación de los elementos comunes en ambos lados de las
ecuaciones acopladas, se obtiene la ecuación global simplificada de
la fotosíntesis:
6
CO2 +
12 H2O
C6H12O6
+ 6 O2
+ 6 H2O
C6H12O6
+ 6 O2
+ 6 H2O
RESUMEN
DE LAS PRINCIPALES REACCIONES DE LA FOTOSÍNTESIS
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Serie
de reacciones
|
Resumen
del proceso
|
Materiales
necesarios
|
Productos
finales
|
Reacciones
dependientes de la luz (en la membrana tilacoidal)
|
Se
utiliza la energía de la luz solar para dividir el agua,
sintetizar ATP y reducir el NADP
|
||
Reacciones
fotoquímicas
|
Se
energiza la clorofila, el centro de reacción envía un electrón
energizado hacia un aceptor de electrones
|
Energía
lumínica, pigmentos como la clorofila
|
|
Transporte
de electrones
|
Los
electrones son transportados a lo largo de una cadena de
aceptores de electrones en las membranas tilacoidales; los
electrones , reducen el NADP+,
la división del agua genera H+,
que se acumulan dentro de los tilacoides.
|
Electrones,
NADP+, H2.
|
NADPH
+ H+ + O2; H+
|
Quimiósmosis
|
Se
bombea H+ a
través de la membrana tilacoidal, formando un gradiente de
protones; esos protones regresan a través de los conductos
especiales de la membrana formados por el complejo proteínico
CF0-
CF1;
se produce ATP.
|
Un
gradiente protónico y un potencial de membrana; ADP + Pi
(fosfato inorgánico)
|
ATP
|
Reacciones
independientes de la luz (en el estroma)
|
Fijación
de CO2.
El CO2 se
combina con un compuesto orgánico
|
Ribulosa
bifosfato, CO2, ATP, NADPH + H+
|
|
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Para ver una animación de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosintésis pulsa el siguiente enlace:
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na
mirada al NAD+.
